Dinossauros encolhendo e a evolução da endotermia em aves

Dracoraptor hanigani (terópode) restaurado como predador e limpador de áreas costeiras. Arte finala por Bob Nicholls (paleocreations.com). Crédito: Museu de História Natural, Londres. Crédito: Science Advances, doi: 10.1126 / sciadv.aaw4486

A evolução da endotermia (termorregulação por meios metabólicos) representa uma grande transição na história dos vertebrados. No entanto, o processo de evolução endotérmica e sua linha do tempo em aves e mamíferos permanece controverso. Em um novo relatório sobre os avanços da ciência, Enrico L. Rezende e uma equipe de pesquisadores do Centro de Ecologia Aplicada e Sustentabilidade e do Instituto de Ciências Ambientais e Evolucionárias do Chile combinaram um modelo de transferência de calor com dados de tamanho corporal de terópodes.

Os pesquisadores então reconstruíram a evolução das taxas metabólicas ao longo da linhagem principal das aves. Os resultados sugeriram que uma redução no tamanho constituía o caminho de menor resistência para a endotermia evoluir – maximizando a expansão do nicho térmico, ao mesmo tempo em que reduzia os custos dos elevados requisitos de energia.

Como resultado, os pesquisadores levantam a hipótese de que o metabolismo teria aumentado com a miniaturização durante o período Jurássico do Meio-Médio (aproximadamente 180 a 170 milhões de anos atrás), resultando em um gradiente de níveis metabólicos na filogenia dos terópodes. Embora os terópodes basais possam ter apresentado taxas mais baixas de metabolismo, as linhagens não aviárias mais recentes foram provavelmente termorreguladores decentes com metabolismo aprimorado. A análise forneceu uma sequência experimental no tempo das principais transições evolutivas, para o surgimento de pequenos dinossauros endotérmicos e de penas voadoras.

A evolução da endotermia em aves e mamíferos é uma transição importante durante a evolução dos vertebrados, proporcionando um exemplo extraordinário na convergência evolutiva entre grupos, essencial para sua ampla distribuição geográfica e sucesso ecológico. Embora vários grupos de invertebrados e vertebrados possam elevar suas temperaturas acima do ambiente, a capacidade de manter a temperatura corporal alta e constante por meio da produção de calor endógeno em repouso é exclusiva apenas para aves e mamíferos.

A observação explicou sua maior mobilidade, resistência e tolerância em várias condições. No entanto, essa estratégia é energeticamente dispendiosa e não possui vestígios virtuais no registro fóssil; portanto, o ritmo e o modo da endotermia permanecem controversos durante a evolução dos vertebrados.

A evolução da endotermia e miniaturização na linhagem de terópodes levando a aves. (A) O custo-benefício para mudar de ectotérmica para endotérmica para diferentes faixas de tamanho corporal foi quantificado com o modelo de Scholander-Irving, que descreve como um aumento no metabolismo em repouso (custo) aumenta o nicho térmico Tb – Ta (benefício) . Como não há gradiente térmico entre o organismo e o ambiente na ausência de produção de calor, essa curva cruza a abcissa em Tb = Ta quando RM = 0 (8). As linhas azuis e vermelhas sólidas representam as curvas metabólicas de uma ectotérmica e uma endotérmica típicas, respectivamente, e os símbolos abertos representam o gradiente térmico máximo Tb – Ta possível com taxas metabólicas em repouso, utilizadas em nosso modelo. (B) Uma redução no tamanho corporal, consistente com a descrita de terópodes ancestrais a aves basais (22), constitui o caminho evolutivo de menor resistência, uma vez que os custos de energia de ser grande são trocados pelos de ser endotérmico. Crédito: Science Advances, doi: 10.1126 / sciadv.aaw4486

Para entender a origem e o motivo da endotermia durante a evolução de aves e mamíferos, os cientistas consideraram duas questões fundamentais: Quais são os custos e benefícios dessa estratégia em comparação com a ectotermia? E que condições favoreceram uma transição para a endotermia? Rezende abordou as questões usando o modelo de transferência de calor Scholander-Irving, usado para estudar termorregulação em endotérmicas há mais de 60 anos.

A relação raramente era usada para ectotérmicos, mas como todos os organismos vivos produziam calor endógeno, o modelo permaneceu aplicável em estado estacionário térmico. Eles fizeram essa suposição crucial para evitar o uso de modelos dinâmicos complexos que são frequentemente aplicados à ectotermia, o que poderia dificultar as análises atuais.

Eles quantificaram os custos da endotérmica como gasto energético independente da massa, onde os benefícios incluíram maior mobilidade e eficiência de forrageamento, prevenção de predadores, tolerância e colonização de uma ampla gama de condições ambientais, com taxas de crescimento e homeostase aumentadas. Rezende quantificou o nicho térmico que os organismos poderiam ocupar e sua expansão para estimar o benefício líquido da endotermia.

Eles então calcularam o custo-benefício da adoção de um estilo de vida endotérmico com referência ao ancestral ectotérmico e descendente endotérmico. Conforme proposto originalmente pelo biólogo evolutivo Bran K. McNab, quando os cientistas replicaram esses cálculos com estimativas exatas do tamanho do corpo, os resultados mostraram que tamanhos menores reduziram os custos de energia para evoluir para a endotermia.

Reconstrução de níveis metabólicos e nicho térmico de terópodes. (A) Filogenia de terópodes com ramos codificados por cores de acordo com os níveis metabólicos reconstruídos. (B) Escalonamento da taxa metabólica versus massa corporal para ectotérmicas (RM = 0,68 massa0,75) e endotérmicas (RM = 3,4 massa0,75) e a trajetória prevista da linhagem de caules de aves durante a transição da ectotérmica para a endotérmica. Linhas tracejadas mostram diferenças de dobras entre ectotérmicas e endotérmicas (1 × a 5 ×); símbolos abertos e fechados representam valores reconstruídos para a linhagem de caules de pássaros e as pontas da filogenia, respectivamente. (C) O dimensionamento da condutância térmica C e da massa corporal para ectotermas (C = 2,5 massa0,5) e endotérmicas (C = 1,0 massa 0,5), dobram as diferenças de 2,5 × para 1 ×. (D) Gradiente térmico e diferenças de dobras calculadas com a Eq. 1 (na publicação) e valores em (B) e (C). As trajetórias lineares log-log conectando MR e C do ancestral ectotérmico e do descendente endotérmico, bem como a trajetória resultante no gradiente térmico, são mostradas com as linhas contínuas. Crédito: Science Advances, doi: 10.1126 / sciadv.aaw4486

A equipe explorou como esse modelo de transferência de calor, combinado com filogenias e reconstruções de tamanho corporal, lançou luz sobre a evolução da endotermia em pássaros e seus ancestrais terópodes. Rezende estimou os custos da evolução da endotermia ao longo da linhagem de caules de aves usando tamanhos corporais ancestrais reconstruídos, com base no registro fóssil.

Para quantificar os custos de energia em cenários alternativos, eles simularam a evolução do tamanho do corpo ao longo da linhagem e obtiveram a distribuição do custo por grau no modelo. Eles assumiram um modelo não-direcionado de Ornstein-Uhlenbeck (OU) entre uma massa de 10 ge 100.000 kg com uma taxa evolutiva média equivalente à relatada para os terópodes. As simulações indicaram uma redução acentuada nos custos de energia por grau com miniaturização. Os cientistas explicaram os custos reduzidos usando dois fenômenos.

Primeiro, a expansão no nicho térmico com base no aumento da taxa metabólica (RM) foi desproporcionalmente maior em ectotérmicos maiores, devido à sua capacidade de manter uma temperatura corporal alta (Tb). Isto foi acompanhado por uma taxa metabólica independente da massa relativamente baixa, devido à homeotermia inicial (termorregulação estável).

Consequentemente, eles observaram que quanto maior o tamanho inicial do ancestral ectotérmico, mais barata é a transição para a endotermia. Segundo, durante a miniaturização, os animais trocavam os custos de energia de serem grandes por serem endotérmicos.

Os resultados explicaram como evoluíram as altas taxas de rotatividade de energia, independentemente do impacto nas necessidades de alimentos e água. Apesar da variação inerente na disponibilidade de recursos no tempo evolutivo – tamanhos menores e taxas mais altas de rotatividade de energia foram sistematicamente favorecidas nessa linhagem.

Resultados do trabalho acordado qualitativamente com outros modelos sobre a evolução da endotermia.

Evolução do tamanho corporal e o custo-benefício da endotermia. (A) A miniaturização de Tetanurae para aves basais inferida a partir do registro fóssil, contrastou com 100 trajetórias simuladas de tamanho, começando no mesmo tamanho corporal ancestral para fins ilustrativos (observe que, para o modelo nulo completo subsequente, o tamanho corporal ancestral pode variar ) O erro representa o DP nos valores reconstruídos em 20 árvores candidatas. (B) A distribuição de frequência das proporções de massa corporal obtidas em 10.000 trajetórias simuladas de tamanho corporal (histograma) e os custos de energia para evoluir endotermia expressa por grau Celsius (Eq. 2 na publicação) sob este modelo nulo (símbolos cinza). Nesse caso, o tamanho corporal ancestral foi obtido a partir de uma distribuição uniforme, variando entre 10 ge 100.000 kg. A estimativa empírica na linhagem do caule das aves é mostrada em vermelho. A região em que uma redução no tamanho do corpo compensaria os custos de energia da endotérmica em evolução, permitindo que a população aumentasse em um cenário de recursos constantes, é destacada em cinza. A seta mostra o aumento esperado da dobra da população, dada a redução do tamanho do corpo observada na linhagem do caule das aves, à medida que a endotermia evoluiu. Essas análises indicam que os custos de energia para evoluir endotermia são reduzidos com miniaturização e, como resultado, o tamanho da população pode ter aumentado, apesar dos custos metabólicos de um estilo de vida endotérmico. Crédito: Science Advances, doi: 10.1126 / sciadv.aaw4486

A redução de tamanho na linhagem principal de aves coincidiu de perto com o caminho teórico de menor resistência para que a endotermia evolua, então Rezende reconstruiu como o fenômeno poderia ter se desdobrado na filogenia do terapêutico. O processo indicou o aumento da RM (taxa metabólica) que abrange a maior parte do Jurássico do Meio-Médio (cerca de 180 a 170 milhões de anos atrás), envolvendo grupos de terapias em que a ocorrência de penas e penas já era onipresente.

Eles também sugeriram taxas metabólicas altamente diversas nas linhagens simultâneas de Coelurosauria, Maniraptora e Paraves, o que poderia explicar o surgimento e a diversificação desses grupos durante o período jurássico tardio. O trabalho também poderia explicar a diversidade anormalmente alta de Coelurosauria em tamanhos intermediários de corpo (30 a 300 kg) em comparação com outros grupos de dinossauros.

A equipe de pesquisa demonstrou ainda um modelo de radiação adaptativa de nicho em dinossauros mesozóicos com taxas excepcionais de redução do tamanho do corpo na linhagem do caule das aves (isto é, nos nós basais de Coelurosauria e Paraves); no entanto, eles não propuseram uma hipótese evolutiva adequada para conta para o resultado.

Dessa forma, Enrico L. Rezende e colegas observaram dois fenômenos excepcionais durante a evolução das aves; (1) uma miniaturização sustentada (mas não necessariamente gradual), que abrange milhões de anos e (2) o surgimento de endotermia. Eles usaram reconstruções para sugerir evolução concomitante da endotermia com uma diminuição no tamanho ao longo da linhagem do tronco das aves, como também proposto anteriormente para mamíferos.

Os correspondentes clones de terapia apresentaram um espectro inteiro de RM. As interpretações indicam que a endotermia precedeu a evolução do voo e a redução acentuada no tamanho do corpo durante a evolução da linhagem principal de pássaros foi acompanhada por uma grande mudança nos níveis metabólicos.

Tempo e modo na evolução da endotermia. (A) Curso temporal reconstruído da evolução metabólica na linhagem do caule das aves, com linhas tracejadas mostrando como as reconstruções mudam assumindo que Paraves ou Neornithes eram totalmente endotérmicos em vez da ave basal [para cálculos com Neornithes, assumimos um tamanho corporal de 150 g com base em estimativas para Vegavis e uma estimativa de tempo de 100 Ma atrás]. O aumento de dobras na RM foi calculado dividindo-se a RM reconstruída durante a transição para endotérmica pela RM esperada para uma ectotérmica de tamanho semelhante e, portanto, sem dimensão e independente do tamanho do corpo. (B) O caminho evolutivo de menor resistência da ectotérmica para a endotérmica inclui a homeotermia inercial como um estágio de transição, seguido de um aumento do metabolismo concomitantemente com uma redução no tamanho. (C) Sequência hipotética de transições evolutivas na linhagem de caules de pássaros, que combina resultados deste estudo com reconstruções filogenéticas de estruturas epidérmicas e capacidade de vôo ativo (veja o texto principal). Crédito: Science Advances, doi: 10.1126 / sciadv.aaw4486

O cenário proposto explica por que os terópodes favorecem sistematicamente um estilo de vida caro (maior taxa de rotatividade de energia), apesar de seus custos de energia, e miniaturização sustentada anterior à origem das aves. Além disso, um estado de homeotermia inercial constituía um estado de transição necessário com baixos custos metabólicos.

Se grandes terópodes ancestrais estavam fisiologicamente comprometidos com a homeotermia, Rezende então, espere que eles se afastem da alometria metabólica ectotérmica (relação do tamanho do corpo com a forma, anatomia, fisiologia e comportamento) com miniaturização. Durante o tempo evolutivo, é razoável esperar que as linhagens explorem nichos recém-abertos e eventualmente diversifiquem.

Os resultados deste trabalho são preliminares; eles simplesmente destacam que provavelmente há mais na evolução da endotermia em arquossauros, dinossauros e pássaros atuais.

Os resultados formam uma hipótese de trabalho que pode ser combinada em estudos futuros com análises anteriores sobre a evolução do tamanho e outras características na linhagem principal de pássaros, para formar interpretações bem definidas das seqüências temporais durante as principais transições evolutivas.

Publicado em 16/01/2020

Artigo original:

https://phys.org/news/2020-01-dinosaurs-evolution-endothermy-birds.html