As formigas carpinteiras precisam de bactérias endossimbióticas para orientar o desenvolvimento inicial de seus embriões. Um novo trabalho reconstruiu como essa parceria profunda evoluiu.
Relações simbióticas entre bactérias e organismos multicelulares estão em toda parte na natureza, mas algumas são mais intrincadamente interligadas do que outras. Tanto as vacas quanto as formigas carpinteiras, por exemplo, dependem de parceiros bacterianos em seus sistemas digestivos para ajudá-las a obter o máximo de sua alimentação. No entanto, enquanto as bactérias das vacas meramente habitam o estômago dos animais, as bactérias nas formigas vivem dentro de suas células intestinais como endossimbiontes.
Entender a endossimbiose é um quebra-cabeça premiado para os biólogos porque é tão importante para a vida como a conhecemos: as mitocôndrias, as organelas que alimentam todas as células complexas, são os restos de um evento endossimbiótico muito antigo. No entanto, explicar como essas interdependências intensas entre as espécies evoluem é sempre um desafio. Mesmo os mecanismos que garantem de forma confiável os endossimbiontes entrarão nas células certas de seus hospedeiros e serão passados de uma geração para a próxima podem ser misteriosos.
Na semana passada, na Nature, no entanto, um trio de cientistas que trabalhava na Universidade McGill anunciou sua descoberta de como a endossimbiose essencial nas formigas carpinteiras evoluiu e as ajudou a se tornarem algumas das criaturas mais bem-sucedidas do planeta. O que os pesquisadores descobriram é que essa parceria aparentemente harmoniosa evoluiu por meio de um duelo nos níveis celular e genético, que deixou os ovos das formigas praticamente inviáveis por conta própria. As bactérias assumiram o controle genético sobre estágios cruciais do desenvolvimento inicial da formiga e literalmente remodelaram o embrião em um recipiente para sua própria sobrevivência.
“O micróbio, neste caso, essencialmente cooptou aspectos do próprio sistema celular do hospedeiro para se beneficiar”, comentou Corrie Moreau, bióloga evolucionista da Universidade Cornell.
Daniel Kronauer, da Universidade Rockefeller, que estuda a evolução das sociedades de insetos e não fez parte do estudo, saudou o trabalho como “um tour de force técnico” em um e-mail para a Quanta. “O estudo fornece belos insights sobre como uma interação evolutiva complexa entre parceiros amplamente diferentes pode se desenvolver em um nível molecular e de desenvolvimento ao longo do tempo evolutivo.”
Parceria para o sucesso
Das cerca de 12.000 espécies de formigas conhecidas no mundo, mais de 1.000 são formigas carpinteiras, do gênero Camponotus hiperdiverso. Esse gênero e outros sete seres vivos relacionados constituem a “tribo” das formigas Camponotini, todas com bactérias dentro de suas células intestinais. As bactérias são classificadas como endossimbiontes obrigatórios, o que significa que precisam das formigas como hospedeiros tanto quanto as formigas precisam delas.
Esses endossimbiontes foram um dos primeiros descritos em um animal. Em 1882, o zoólogo alemão Friedrich Blochmann descobriu os microorganismos em embriões de formiga carpinteira. Ele erroneamente os chamou de fungos, mas os cientistas mais tarde identificaram a nuvem brilhante de DNA no pólo posterior do embrião como bactérias e os chamaram de Blochmannia em homenagem ao seu descobridor. Em formigas carpinteiras adultas, as bactérias produzem aminoácidos essenciais e desempenham papéis importantes na imunidade. Em troca, as formigas carpinteiras fornecem um ambiente celular protetor para os Blochmannia e os transmitem para seus descendentes, garantindo a sobrevivência da bactéria.
Como o endossimbionte entrou nas formigas não está claro, mas as evidências da genética e da ecologia indicam que o endossimbionte foi transferido horizontalmente para um ancestral do Camponotus há cerca de 51 milhões de anos a partir de insetos que se alimentam de seiva que as formigas protegiam em troca de secreções açucaradas. As formigas e as bactérias então formaram uma parceria que agora se desenvolve, se reproduz e evolui como uma única unidade. Para saber como isso era possível, uma equipe de pesquisadores do laboratório de Ehab Abouheif na Universidade McGill em Montreal começou do início: examinando ovos de formigas recém-postos.
Ginástica de Desenvolvimento
Ovos e embriões de insetos se comportam de maneira bastante diferente dos de galinhas e outros vertebrados durante os estágios iniciais de desenvolvimento: o núcleo ativado se replica continuamente, mas a célula-ovo única não se divide por um bom tempo. Em vez de se tornar uma bola de células distintas, o ovo do inseto forma um sincício, uma única enorme célula multinucleada. A estrutura do embrião emerge à medida que os núcleos e outros materiais celulares gradualmente se organizam dentro dessa massa. Só mais tarde o citoplasma e seu conteúdo são divididos em células diferentes.
Moléculas de RNA mensageiro transmitidas da mãe (mRNAs maternos) são posicionadas nas extremidades do embrião e são usadas para estabelecer um eixo para o plano corporal. Em seguida, o embrião assume o controle e uma sequência estrita de genes embrionários entra em ação, configurando mais recursos. No final dessa cadeia, os genes Hox são ativados para especificar a cabeça, o tórax e o abdômen do inseto.
Quando os pesquisadores McGill examinaram o desenvolvimento de embriões de formiga carpinteira, no entanto, viram para sua surpresa que as proteínas Hox estavam aparecendo durante as primeiras divisões nucleares – muito antes do previsto. As proteínas estavam sendo feitas de mRNAs maternos no citoplasma, “o que não seria de esperar de nenhum dos dados que conhecemos de outros insetos”, disse Arjuna Rajakumar, um estudante graduado no laboratório de Abouheif e coautor do estudo.
Ao comparar os embriões de 31 espécies de formigas, os cientistas deduziram que essa peculiaridade de expressar os mRNAs Hox maternos muito cedo no desenvolvimento deve ter evoluído em ancestrais da tribo das formigas Camponotini – e muito antes dos endossimbiontes começarem a viver dentro das formigas.
Não se sabe por que essas formigas ancestrais começaram a se desenvolver dessa maneira, mas teve uma consequência importante: acabou permitindo que os ancestrais das formigas Camponotini pegassem um parceiro endossimbionte. “A principal descoberta deste artigo é que, para que esses insetos se envolvam nesta endossimbiose, eles já tinham que ter esses sistemas de desenvolvimento pré-existentes em vigor”, disse Moreau.
E uma vez que o endossimbionte estava dentro das formigas, as principais características do desenvolvimento embrionário dos insetos mudaram dramaticamente, aparentemente por meio de uma série de movimentos e contra-movimentos de ambas as espécies para controlar o arranjo. Isso ficou claro quando os pesquisadores examinaram mais de perto o que acontece com a linhagem germinativa das formigas de carpinteiro, os tecidos que produzem óvulos e espermatozoides em adultos sexualmente maduros.
Normalmente, os ovos das formigas têm uma única zona em seu pólo posterior que expressa os genes da linha germinativa. Mas os cientistas viram que nos ovos da formiga carpinteira C. floridanus existem quatro dessas zonas. A zona original no pólo posterior, que Blochmann tinha visto, está repleta de bactérias. É como se a linhagem germinativa ancestral fosse “sequestrada” pela bactéria, explica Matteen Rafiqi, que era um cientista pós-doutorado no laboratório de Abouheif e agora dirige seu próprio laboratório na Universidade Bezmialem Vakif em Istambul.
Esse sequestro faz sentido evolutivamente, visto que a bactéria entra na linha germinativa para garantir sua transmissão vertical. Mas se muitas bactérias acabassem nas células da linha germinativa, isso poderia minar a integridade genética das próprias formigas. Assim, as formigas evoluíram para deixar a linha germinativa ancestral como uma “isca” para atrair a bactéria, disse Rajakumar. Em vez de entrar na linha germinativa, os Blochmannia são encerrados em estruturas especializadas chamadas bacteriócitos – células de formigas em forma de favo repletas de bactérias semelhantes a espaguetes – e transportados para o intestino larval, onde podem eventualmente ajudar nas necessidades digestivas das formigas.
A formiga também criou duas zonas germinativas adicionais: uma para produzir seus tecidos germinativos e outra para ajudar a guiar o pacote de bacteriócitos para o intestino. Apenas algumas bactérias chegam à verdadeira linha germinativa, mas é o suficiente para garantir a transmissão para a próxima geração de formigas.
“A meu ver é que as bactérias estão pagando suas dívidas para com o hospedeiro”, disse Abouheif.
Mas a bactéria pode rir por último, afinal, como os pesquisadores descobriram quando expuseram os embriões das formigas a um antibiótico para eliminar a Blochmannia.
Movimentos e contra-ataques
Sem endossimbiontes, mais da metade dos embriões não se desenvolveram. Aqueles que eclodiram tinham células germinativas defeituosas. Como embriões, eles ainda tinham quatro zonas de expressão gênica da linha germinativa, mas os subconjuntos de genes expressos em cada zona haviam mudado. Os embriões em desenvolvimento estavam se revertendo em formigas que se pareciam mais com seus ancestrais sem endossimbiontes.
Os pesquisadores concluíram que os endossimbiontes assumiram a tarefa de instruir o embrião da formiga a montar algumas partes de si mesmo. “O que descobrimos é que a bactéria é capaz de regular seletivamente a expressão de mRNAs e proteínas específicas”, disse Rajakumar. “É quase como se estivesse agindo como um fator de transcrição.”
Em particular, as bactérias parecem dirigir aspectos do desenvolvimento e da fisiologia das formigas cruciais para sua existência endossimbiótica. Por exemplo, vários insetos usam genes Hox para desenvolver bacteriócitos para seus parceiros simbióticos. Mas apenas na tribo das formigas Camponotini os endossimbiontes ativam os genes Hox na linha germinativa do embrião em desenvolvimento, porque o endossimbionte precisa criar um lugar para si mesmo no que se tornará os óvulos e espermatozoides. “A bactéria está, na verdade, controlando seu próprio destino – está induzindo sua própria transmissão vertical”, disse Rajakumar. “Quando você perde a bactéria, na verdade perde totalmente a nova linha germinativa.”
Pode haver uma vantagem para a formiga, também, em reorganizar seu desenvolvimento embrionário para se adequar a seu parceiro: empacotar a bactéria em células nesse estágio pode ser mais fácil do que mais tarde. “De que outra forma você pode embalar uma célula intestinal com tantas bactérias Abouheif perguntou. “Você tem que mexer nas coisas durante o estágio sincicial” porque então “você pode coordenar para onde as bactérias irão”.
Ele acrescentou: “Tenho um palpite de que existe uma restrição universal para endossimbioses bacterianas obrigatórias em animais. Eles têm que fazer isso nesta fase.”
Essas descobertas levantam a questão de como o desenvolvimento do hospedeiro pode ser alterado em endossimbioses ainda mais complexas, quando os hospedeiros são o lar de mais de um parceiro. Várias linhagens de cigarras e cigarrinhas, por exemplo, ganharam, perderam ou trocaram vários endossimbiontes muitas vezes, de acordo com Nancy Moran, que estuda endossimbioses de insetos na Universidade do Texas em Austin. Mas “muito poucos estudos examinaram a embriogênese e como os simbiontes são empacotados, e como a regulamentação do desenvolvimento mudou para incorporar os endossimbiontes”, disse ela.
Abouheif pensa que o que está acontecendo com as formigas carpinteiras pode ilustrar um princípio mais amplo envolvendo simbioses e evolução. O ajuste dos mecanismos de localização intracelular e “apenas brincar com” combinações de expressão gênica para gerar novas zonas embrionárias com diferentes destinos de desenvolvimento “é todo um tipo de mecanismo de evolução que as pessoas realmente não pensam”, disse ele.
Transições graduais, saltos evolutivos
Estudos anteriores sobre endossimbiose demonstraram que pode haver perda de genes complementares entre hospedeiros e endossimbiontes, criando uma interdependência metabólica. Por exemplo, John McCutcheon, da Arizona State University, examinou um exemplo complexo de cochonilhas, cujas células contêm dois micróbios endossimbióticos aninhados um dentro do outro. Nos últimos 100 milhões de anos, cada endossimbionte evoluiu para depender de genes para enzimas no genoma de seu parceiro. Como resultado, nenhum dos parceiros pode completar a via metabólica sem os outros.
Mas o estudo do laboratório de Abouheif é o primeiro a mostrar que “as redes reguladoras de genes estão se entrelaçando no desenvolvimento”, disse Rafiqi. “É como se a fusão fosse concluída.”
Os pesquisadores consideram esta fusão um exemplo de uma “grande transição evolutiva na individualidade”, como a transição de organismos unicelulares para multicelulares, a transição para a eussociabilidade em insetos sociais ou a origem de mitocôndrias em células eucarióticas. Essas transições normalmente aparecem como “saltos” discretos na evolução, e os mecanismos que as produzem permanecem pouco compreendidos.
Mas este estudo, por meio de suas comparações filogenéticas, foi capaz de resolver as mudanças graduais que ocorreram na linhagem das formigas antes e depois da endossimbiose. “Ao observar todas as espécies intermediárias, você começa a ter uma imagem muito mais gradual de como essas coisas ocorrem”, disse Rajakumar.
“O trabalho comparativo é muito importante na endossimbiose”, disse McCutcheon. “Você acha que isso acontece de uma certa maneira, e então você olha para um grupo irmão e não funciona assim de forma alguma. A abordagem comparativa aqui é muito forte e ajuda os pesquisadores a cronometrar o que era pré-existente antes de Blochmannia e o que Blochmannia mudou. Isso é realmente emocionante.”
A reconstrução passo a passo também mostrou que várias condições deveriam convergir para que a endossimbiose acontecesse, disse Rafiqi. Esses eventos são geralmente considerados raros. Mas quando você evolui para uma transição completa na individualidade, como endossimbiose obrigatória, “isso acaba tendo um efeito enorme em todos os filos”, disse Rajakumar. “Essas bactérias podem ser impulsionadores evolutivos”.
Publicado em 13/09/2020 12h42
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